Anatomie fonctionnelle des nerfs et noyaux oculomoteurs Charles Rémy
Plan
• Définition;
• Moyens d’étude
;
• Embryologie
;
• Hiérarchie des trois cerveaux
;
• Les noyaux oculomoteurs
;
• Les nerfs périphériques
;
• Les centres de commandes
;
• Les voies d’association
;
• Les différents types de mouvements.
Définition

Le système oculomoteur assure la mobilité des globes oculaires et la prise de fixation; il est interconnecté avec le système visuel et composé de centres, effecteurs et voies d’association assurant l’équilibre conjugué des yeux lors des mouvements de versions et de vergences.

Les moyens d’étude
• Classiques : radiographie, dissection, chirurgie, corrélations anatomocliniques, dégénérescence wallérienne;
• Modernes 
: histochimie à la peroxydase du raifort, marqueurs isotopiques aux amines tritiées, microélectrophysiologie, IRM fonctionnelle, magnéto-encéphalographie, tomographie aux positons.
Embryologie

La plaque neurale forme vers la 3° semaine un renflement qui se divisera en trois vésicules expliquant la hiérarchisation philogénique des trois cerveaux :

• La première vésicule donnera le pro-encéphale qui s’individualisera en télencéphale (hémisphères + noyaux gris centraux) et diencéphale (hypothalamus et thalamus);
• La deuxième vésicule donnera le mésencéphale ou cerveau intermédiaire, comprenant le tectum, les colliculus, le noyau rouge, le locus niger, la réticulée supérieure
;
• La troisième vésicule donnera le rhombencéphale ou cerveau inférieur se différenciant en métencéphale (cervelet, protubérance, réticulée) et myélencéphale (bulbe et moelle épinière).

NB : la nomenclature moderne tend à substituer aux appellations d’origine contrôlée et ancienne, des termes nouveaux, cités dans ce texte, venant du latin, langue officielle de l’anatomie, et non de l’anglais comme on pourrait le croire.

Les noyaux oculomoteurs

Pairs et symétriques, ils sont situés dans le tronc cérébral :

• La IIIe paire crânienne ou nerf moteur oculaire commun (nervus oculomotorius) a la systématisation la plus complexe : situé dans la calotte pédonculaire, ses noyaux innervent les muscles droit interne ou médial (rectus médialis), droit inférieur, petit oblique ou oblique inférieur (obliquus inferior) et droit supérieur ainsi que le releveur de la paupière supérieure; ils sont croisés sauf celui du droit supérieur et du releveur.
Le nerf moteur oculaire commun, par sa branche intrinsèque issue du noyau médian d’Edinger-Westphall, assure également l’iridoconstriction et l’accommodation.
• La IVe paire ou nerf pathétique (nervus trochlearis) est pédonculaire non décussée, située à la partie haute du plancher du quatrième ventricule
; son émergence est croisée à la face postérieure du pédoncule cérébral; son noyau innerve le muscle grand oblique ou oblique supérieur (obliquus superior).
• La VIe paire ou nerf moteur oculaire externe (nervus adbucens) est située à mi-hauteur dans le plancher du 4e ventricule dans le sillon bulboprotubérantiel
; son noyau forme une saillie, l’eminentia teres, contournée par le noyau du VII; son noyau innerve le muscle droit externe ou latéral (rectus lateralis).
• La XIe paire ou nerf spinal (nervus spinalis) est située à la partie basse du plancher du quatrième ventricule bordée en avant par le noyau préposé de l’hypoglosse (prepositus hypoglossi).
Rapports
Les rapports des noyaux

À l’origine, ils se font avec les branches du tronc basilaire, les méninges et les autres nerfs crâniens issus du plancher du 4e ventricule.

Les rapports intracrâniens

Ils se font dans la loge cérébrale postérieure soustentorielle : le III avec la calotte pédonculaire, le foramen ovale de Pachioni, le IV avec l’isthme de l’encéphale et petite circonférence tranchante de Vicq d’Azir de la tente du cervelet, le VI avec la dure-mère qu’il perfore, le V et l’apex pétreux.

Les rapports dans le sinus caverneux

La loge caverneuse est constituée de la tente du cervelet et des deux circonférences. La loge hypophysaire est en dedans, la carotide interne dans le sinus.
Position des nerfs à l’entrée 
: le III perfore le toit du sinus, le IV est en arrière à l’intersection des deux circonférences, le VI perfore la partie inférieure, le V et le ganglion semi-lunaire de Gasser sont plus à distance.

Les rapports dans la fente sphénoïdale

Dans l’anneau de Zinn, passent les III supérieur et inférieur, le VI, le V nasal; en dehors de l’anneau passent le IV extra-conique, le V frontal et le V lacrymal.

Rapports dans l’orbite

Avec le cône musculaire et le ganglion ophtalmique : la branche supérieure du III va au releveur de la paupière supérieure, au muscle droit supérieur; la branche inférieure au droit médial, droit inférieur et oblique inférieur avec sa racine parasympathique pour le ganglion ophtalmique; le VI au muscle droit externe.

Les centres de commande des mouvements oculaires

Ils sont disposés à plusieurs niveaux.

La voie pyramidale volontaire

Elle prend son origine dans l’aire 8 de Brodmann au pied de la frontale ascendante, descend dans le tronc cérébral par le lemniscus profond via la capsule interne puis les pédoncules et se distribue aux noyaux oculocéphalogyres controlatéralement aux III, VI et XI, ipsilatéralement au IV et au noyau du III du droit supérieur, bilatéralement au releveur de la paupière et au noyau d’Edinger-Westphall.
Cette représentation est traduite par l’homonculus moteur de Penfield.

Les voies automatico-réflexes extrapyramidales

Elles comprennent :

• Les noyaux gris centraux, noyaux striés caudé et lenticulaire (putamen, pallidum);
• Les noyaux du toit et les colliculus supérieurs
;
• La réticulée pontique mésencéphalique en haut et paramédiane en bas
;
• L’appareil vestibulaire et ses canaux semi-circulaires
;
• Le cervelet intervient dans l’équilibration (archéocerebellum), le tonus postural (néocérebellum) et la coordination motrice (palléocérebellum).

Ces centres seront les gâchettes de commande des différents types de mouvements, versions et vergences, que nous décrirons plus loin.

Les voies d’association

Elles se font avec :

Les trois voies visuelles

Ce sont les voies rétino-occipitale, rétino-colliculaire et le tractus optique accessoire.

Les autres aires du cortex

Ce sont les aires temporales, pariétales et frontales :

• À l’étage mésencéphalique par la commissure blanche postérieure, le noyau rouge, le cervelet, les colliculus, les corps genouillés latéraux et le III;
• Dans le tronc cérébral par le faisceau longitudinal médian (fasciculus longitudinalis medialis) partant du noyau de Darskewitsch à la partie supérieure du pédoncule cérébral jusqu’au noyau du spinal avec des connections directes et croisées aux neurones intercalaires des différents noyaux
;
• La réticulée pontique paramédiane, véritable galaxie de noyaux d’association, ayant un rôle filtrant à la fois inhibiteur et stimulant sur les éléments moteurs et sensitifs.
Les canaux semi-circulaires

Les noyaux des oculomoteurs sont également reliés aux canaux semi-circulaires de l’appareil vestibulaire :

• L’excitation du canal semi-circulaire supérieur droit (dirigé à 45° en dehors et en avant) équivaut à celle du canal semi-circulaire postérieur gauche (dirigé à 45° en dehors et en arrière), stimule le couple musculaire droit supérieur droit et oblique inférieur gauche et inhibe le couple droit inférieur droit et oblique supérieur gauche.
• De même l’excitation du canal semi-circulaire supérieur gauche (dirigé à 45° en dehors et en avant) équivaut à celle du canal semi-circulaire postérieur droit (dirigé à 45° en dehors et en arrière), stimule le couple musculaire oblique supérieur droit et droit inférieur gauche et inhibe le couple oblique inférieur droit et droit supérieur gauche.
Le rôle de l’appareil vestibulaire étant d’assurer les mouvements oculaires compensateurs des mouvements de la tête, on s’aperçoit que les couples synergiques sur la torsion et la verticalité en binoculaire sont l’oblique inférieur droit et le droit supérieur gauche et l’oblique supérieur droit et le droit inférieur gauche
; ces mêmes couples sont antagonistes en monoculaire; les noyaux de ces paires musculaires sont voisins et situés du même coté dans le tronc cérébral.
Les interconnections

Elles se font également avec le système proprioceptif :

• Les fuseaux neuromusculaires oculomoteurs par le V (ganglion semi-lunaire de Gasser);
• Des muscles du cou par le XI (trapèze et sterno-cléido-mastoïdien)
;
• Du labyrinthe et du vestibule par le VIII.
Rappel sur les différents types de mouvements

L’opposition entre versions et vergences : les versions sont des mouvements parallèles et symétriques, les vergences des mouvements disjoints antisymétriques.

Les trois lois des versions

Elles ne s’appliquent pas aux vergences :

• Innervation réciproque de Hering;
• Agoniste et antagoniste de Sherrington
;
• Équivalence optomotrice mono et binoculaire de Quéré.

Mais il existe des synergies inverses entre versions et vergences.

Les centres de commande supranucléaire

Ils sont différents : les mouvements de version sont exécutés par des effecteurs du tronc cérébral et les vergences par le mésencéphale dont la localisation exacte est toujours mystérieuse.

• Pour les vergences : l’existence du noyau de Perlia entre les deux III, ou noyau C de la convergence pour Adler est remise en question; les centres seraient situés dans le prétectum, ou encore plus haut situés dans les colliculus, les noyaux striés ou le cortex?
• Pour les versions, les centres de commandes sont situés plus bas dans le tronc cérébral.
Les centres des versions sont interconnectés par le faisceau longitudinal médian et les neurones intercalaires. Ces neurones intercalaires sont situés dans les noyaux mêmes du nerf concerné
; ainsi le noyau du III contient des neurones intercalaires descendants se distribuant aux deux VI, tandis que le noyau du VI contient des neurones intercalaires ascendants qui se connectent avec le III controlatéral.
L’ipsilatéralité du IV et de la non décussation du noyau du droit supérieur trouve une explication dans les synergies des couples musculaires et leurs connections avec les canaux semi-circulaires.
Les gâchettes excitatrices

Elles sont différentes selon le type de mouvement :

• Poursuite (qui est une « fixation en mouvement  ») : fovéola + aires corticales + partie haute du tronc cérébral pour la verticalité (Sd de Parinaud) et basse pour l’horizontalité (Sd de Foville);
• Saccades 
: rétine périphérique, colliculus + tronc cérébral;
• NOC 
: rétine, toit + réticulée + cervelet + tronc cérébral;
• Vergences 
: fovéola, aire occipital, toit, réticulée.
Les vitesses des mouvements

Elles sont différentes : 400° secs pour les versions contre 40° secs pour les vergences, et 30° secs optimum pour la poursuite.

Compléments
Le tectum

Appelé encore toit mésencéphalique, ou lame quadrijumelle, il appartient au cerveau visuel primitif. Il est situé à la face postérieure du tronc cérébral, formé des deux colliculus supérieurs (vision) et inférieurs (audition), séparés en avant de l’épiphyse par le sillon cruciforme et en arrière de la valvule de Vieussens du quatrième ventricule. Les colliculus supérieurs (anciennement appelés tubercules quadrijumeaux antérieurs) sont reliés par le bras conjonctival antérieur aux corps genouillés latéraux, partie postérieure du pulvinar, lui-même noyau du thalamus.
Ils entrent en rapport en bas avec les noyaux du III, le locus niger et le noyau rouge, le noyau de Darskewitsch qui marque l’apex de la réticulée et le départ du faisceau longitudinal médian.
Le toit reçoit des afférents de la rétine, des aires corticales pariétales, occipitales, temporales et du pulvinar et envoie des efférents vers le thalamus et par le faisceau tectospinal vers la réticulée pontique paramédiane.

Le prétectum

Il comprend les noyaux du tractus optique et les voies optiques accessoires sont des formations situées en marge de la voie classique : des fibres ganglionnaires se détachent des bandelettes optiques rétiniennes et vont vers de nombreux noyaux du prectecum dont le rôle mal défini serait oculomoteur et neuroendocrinien (épiphyse).

La nature de l’effecteur périphérique
• La voie finale commune de Sherrington est discutée? En effet, il existe plusieurs types d’axones allant à différents types de fibres motrices, cloniques (saccades) et toniques (fixation);
• Les unités motrices 
: un neurone pour trois fibres musculaires dans l’œil (un neurone pour cent fibres dans le biceps), eu égard à la précision d’action des muscles oculaires;
• Les différents types de neurones du tronc 
: phasiques (saccades), toniques (fixation, poursuite) et pause (inhibent les toniques pendant la fixation).
La motricité pupillaire

Elle est assurée par les systèmes sympathique et parasympathique empruntant le nerf moteur oculaire commun :

• Le diamètre de la pupille dépend :
¬ Du parasympathique pour l’iridoconstriction 
: voie à quatre neurones, rétine, colliculus, noyau au III (Edinger-Westphall), ganglion ciliaire et sphincter irien,
¬ Du sympathique pour l’iridodilatation 
: rétine, colliculus, tractus intermédiolatéralis (centre de ciliospinal de Budge), ganglion stellaire (sympathique péricarotidien) et dilatateur de l’iris.
• L’accommodation dépend du parasympathique (muscle de Rouget Muller) et du sympathique (muscle de Brucke).
Il existe une syncinésie du III intrinsèque et extrinsèque dans la vergence accommodative (triade de la vision de près = myosis + accommodation + convergence).
La réaction pupillaire à l’accommodation se ferait par le ganglion ciliaire, à la convergence par le ganglion ophtalmique accessoire (ce qui expliquerait la pupille d’Adie = photomoteur aboli, contraction lente à la convergence). La convergence entraîne davantage de myosis que l’accommodation.
Dans le syndrome d’Argyll Robertson, le photomoteur est absent avec un myosis en vision de près (lésion colliculaire
?) ± à des troubles de la verticalité ± convergence = syndrome de Parinaud.
Le ganglion ciliaire principal

Il est intraconique et situé à la face externe du tiers postérieur du nerf optique; il reçoit trois racines :

• Sympathique péricarotidienne sans relais;
• Sensitive par le V sans relais
;
• Motrice intrinsèque par le III, branche de l’oblique inférieur avec relais
;
• Et émet trois efférents via les nerfs ciliaires courts 
:
¬ Sensitifs pour la sensibilité de l’œil,
¬ Sympathique pour l’iridodilatation,
¬ Moteur, iris et muscle ciliaire
?
Conclusion

L’anatomie des noyaux et des voies oculomotrices explique la pathologie.
L’étagement des centres et la disposition des voies d’association rendent compte des syndromes dissociés ainsi que les syndromes alternes.