L'organisation oculogyre Pierre Larmande† & Bertrand Gaymard
Introduction

L’organisation centrale de l’oculo-motricité est fondée sur des circuits multiples spécialisés:

• Chacun vis-à-vis d’un type d’afférence sensorielle;
• Ou d’une
modalité de mouvement.

Ces circuits sont répartis dans l’ensemble du système nerveux central: cortex cérébral, noyaux de la base, colliculus, cervelet, tronc cérébral.
Ils intègrent les
trois grands types d’afférences influant sur la motricité oculaire:

Afférence vestibulaire, répondant aux déplacements et à la position de la tête;
Afférences visuelles, centrales et périphériques;
Afférences proprioceptives, provenant de la nuque et des yeux.

On connaît bien maintenant l’organisation propre de chacun de ces systèmes, et la manière dont ils gèrent les trois grands types de mouvement oculaires: mouvements volontaires, mouvements de poursuite, poursuite lente et nystagmus optocinétique, et mouvements vestibulaires, réflexe oculo-vestibulaire et phase lente du nystagmus vestibulaire.
En corollaire, l’atteinte de chacun de ces systèmes est
responsable d’un déficit déterminé, entrant dans le cadre général des paralysies du regard.
L’étude physiologique de la motricité oculaire, en fonction de ces trois grands types de mouvements, est classique
: elle sert d’ailleurs, très logiquement, de fil conducteur.
Du point de vue comportemental et fonctionnel,
une autre logique peut pourtant être proposée: le système oculomoteur en effet, qui est le type même du système perceptivo-moteur, a pour finalité première d’immobiliser sur la rétine la partie du panorama visuel que l’on juge, à un moment donné, digne d’intérêt.
L’essentiel est donc, du point de vue fonctionnel, la capacité à maintenir l’œil immobile: d’où la notion de système optostatique. Cette immobilisation doit en outre pouvoir être maintenue, malgré le déplacement de la cible visée, et malgré le mouvement de la tête dans l’espace.
Cette logique de stabilisation de l’image sur la rétine
s’oppose à la tendance spontanée d’aller capter, par une saccade, d’autres cibles périphériques.
Il y a par conséquent
deux stratégies:

Maintien en vision centrale, qui permet l’analyse en vision discriminative;
Exploration d’une large partie de l’espace.

Le choix de l’une ou l’autre dépend de nombreux facteurs, parmi lesquels le type de tâche dans laquelle s’inscrit le sujet, ainsi que son niveau d’attention.

Le système optostatique

Le système oculomoteur peut être conçu comme l’addition d’un dispositif de génération des mouvements, situé dans le tronc cérébral, et dont l’essentiel est constitué de la Formation Réticulaire, et d’un certain nombre de gâchettes, qui mettent en jeu ce générateur.
À l’image du système optocinétique, le système optostatique est lui aussi fondé sur ce
double niveau d’organisation.

La formation réticulaire du tronc cérébral

L’étude électrophysiologique de la Formation Réticulaire a permis de décrire différentes populations de neurones ayant une action spécifique. Deux d’entre elles nous intéressent particulièrement ici:

Les neurones phasiques (« burst cells  »)
• Ils ont un niveau de décharge spontané réduit.
• Leur mise en jeu, très brutale, est responsable des saccades.
• Ils sont regroupés, de part et d’autre de la ligne médiane, et s’activent essentiellement pour les saccades homolatérales.
Les neurones pauseurs (« pause cells  »)
• Ils sont situés sur la ligne médiane.
• Leur niveau de décharge spontané est élevé, mais ils interrompent toute activité quelques millisecondes avant l’apparition d’une saccade, quels que soient le sens et la direction de celle-ci.

Différents auteurs (6, 17) ont démontré l’influence exercée par les neurones pauseurs sur les neurones phasiques.

• L’activité des premiers inhibe la décharge des seconds, et en retour, la mise en jeu des seconds, et donc le déclenchement d’une saccade n’est possible qu’après suspension des premiers.
• Dans une perspective de stabilisation des yeux, la population des neurones pauseurs apparaît donc comme le
verrou qui interdit l’apparition des saccades.
• Fait important, cette inhibition exercée par les neurones pauseurs parait
respecter les populations de neurones toniques (6).

Il ne nous appartient pas, ici, de définir si ces derniers agissent comme générateur à part entière des mouvements lents, ou s’ils n’en sont que le reflet.
Dans cette éventualité
le rôle propre de générateur serait alors joué par des structures voisines: les noyaux vestibulaires ou le noyau préposé du XII notamment (8). Observons simplement que l’inhibition exercée par les neurones pauseurs ne concerne que les saccades, et respecte les mouvements lents.
Le niveau spontané d’activité des neurones pauseurs est, nous l’avons dit, élevé. Il est en outre
renforcé par l’attention, ainsi que par la stimulation du colliculus supérieur. Il se pourrait que le cervelet joue également un rôle à ce niveau.
Ainsi organisée, la
Formation Réticulaire est une structure éminemment instable, et prête à entrer en action à la moindre sollicitation.
Cette instabilité s’exprime d’ailleurs par
l’absence d’immobilisation complète du regard durant l’état de veille: même durant la fixation, l’immobilité des yeux n’est qu’apparente, et il existe en fait d’incessants mouvements microscopiques, que l’on décrit sous le terme, d’ailleurs inapproprié, de « micronystagmus de fixation  ».

Les structures « gâchette  »

Les structures considérées comme responsables des trois types de mouvements (cortex frontal, cortex postérieur, et noyaux vestibulaires) interviennent comme des gâchettes, sur la FR, en provoquant le mouvement.
Ces structures « gâchette  » sont
paires et symétriques, et chacun des éléments de chaque paire joue un rôle inverse de son symétrique.
Ainsi, par exemple, le cortex frontal droit est-il responsable des saccades vers la gauche, et le cortex gauche des saccades vers la droite.
Un tel fonctionnement implique l’existence d’une
inhibition réciproque entre structures symétriques.
Les neurones assurant cette fonction sont bien connus pour ce qui est des noyaux vestibulaires (3). À l’étage cortical, on peut imaginer que les
fibres transcalleuses, dont l’existence est connue, pourraient jouer ce rôle, mais l’absence d’anomalie oculomotrice des sujets commissurotomisés incite à penser qu’il s’agit plutôt de connexions indirectes, empruntant notamment la commissure intercolliculaire (7).
La variation de l’activité d’une structure « gâchette  », par le déséquilibre qu’elle provoque, induit un mouvement des yeux. La nature de celui-ci dépend de la structure en cause.
Lorsqu’existe un
état d’équilibre entre les différentes structures « gâchette  »:

Les yeux sont immobiles en face, si cet équilibre s’accompagne d’un niveau d’activité égal des structures symétriques.
Les yeux sont immobiles en position latérale si cet équilibre est asymétrique.

Dans tous les cas, la stabilité de l’équilibre conditionne la qualité de l’immobilisation des globes oculaires.
Bibliographie à la fin du chapitre XXI (Mouvements spontanés anormaux et syndromes supranucléaires).