Équilibre oculomoteur cinétique : Les mouvements oculaires Maurice-Alain Quéré
Introduction
Nous avons vu que l’équilibre oculaire stato-cinétique est assuré par un système oculogyre d’une complexité extraordinaire. Il est maintenu sous tension par le générateur réticulé ; c’est cette formation réticulée pontique et mésencéphalique (FRPM) qui génère l’incitation motrice par les neurones phasiques et détermine l’immobilité des globes par les neurones « pause  ».
Ces décharges motrices sont activées par les impulsions venues des gâchettes corticales, colliculaires et vestibulaires ; enfin, on sait maintenant que l’ensemble de cette activité est modulé par un système de contrôle extrêmement complexe : noyaux mésencéphaliques, noyaux gris et thalamus.
L’expérimentation animale a révélé un fait essentiel : les réseaux « off  » dévolus aux décharges inhibitrices sont deux fois plus importants que les réseaux « on  ». On a pu démontrer que cette prédominance de l’inhibition est indispensable à cause de la complexité des mouvements oculaires dont l’amplitude, la vitesse et l’ajustement doivent être en permanence contrôlés, et tout prouve que cette inhibition correspond à des phénomènes actifs.
Nous avons signalé que le système oculogyre est un véritable computer avec de multiples unités séquentielles comportant des boucles fermées modulaires à tous les niveaux. En dépit de sa complexité structurale, son mode de fonctionnement est relativement simple ; en effet il est régi par seulement deux programmes, mais qui sont tout à fait différents :
  • L’un est destiné à l’équilibre conjugué et aux mouvements dits de version qui s’opèrent dans un plan équidistant de fixation ; dans l’ensemble ce programme est bien connu, aussi, à son sujet, nous limiterons-nous à un simple rappel des faits élémentaires ;
  • L’autre est destiné au contrôle de l’équilibre réciproque entre les deux yeux et aux mouvements en profondeur, dits mouvements de vergence. Ce programme est largement ignoré, et bien des inexactitudes ont été émises à son propos.

Le programme conjugué
Ce programme régit d’une part l’équilibre des deux yeux dans l’orbite et par rapport au reste du corps, d’autre part les mouvements de version. Les voies qui les commandent sont dans l’ensemble bien identifiées ; on sait que celles-ci sont croisées : les « gâchettes  » gauches orientent le regard vers la droite, et les « gâchettes  » droites le regard vers la gauche.
Les modalités cinétiques de ce programme conjugué ne sont pas infinies ; il s’exprime par trois entités sensori-motrices :
  • L’attraction visuelle induit la saccade, mouvement rapide, dont la vitesse, proportionnelle à l’amplitude, va de 200 à 600° par seconde ;
  • La fixation en mouvement induit la poursuite, beaucoup plus lente, dont la vitesse optimum se situe entre 20 et 30° par seconde ;
  • L’adaptation de la fixation dans un espace mouvant déclenche le nystagmus opto-cinétique ou le nystagmus vestibulaire.
Les mécanismes de ces trois types de mouvements conjugués sont très complexes, mais l’un dans l’autre assez bien connus.
Tous ces mouvements conjugués obéissent sans exception à trois lois :
  • La loi de Hering & Adler de correspondance motrice (1 868-1 950) : « une quantité d’énergie nerveuse adaptée est transmise aux couples musculaires synergiques, ce qui permet aux deux yeux de tourner de façon égale  ».
  • La loi de Sherrington d’innervation réciproque (1 893) : « quand les agonistes se contractent, les antagonistes se relâchent d’une quantité équivalente  ».
  • La loi d’équivalence optomotrice (Quéré 1 983) : « un même stimulus visuel inducteur de version donne une réponse motrice équivalente en fixation binoculaire, monoculaire droite et monoculaire gauche  ».
La finalité de ce programme conjugué est évidente : il assure une parfaite correspondance sensorielle et motrice stato-cinétique dans un plan équidistant de fixation.

Le programme des vergences
Ce programme régit d’une part l’équilibre réciproque entre les deux yeux, d’autre part les mouvements de refixation en profondeur.
De multiples assertions inexactes ont été émises à son propos, et tout d’abord que les mouvements de vergence obéissent également à la loi de Hering et à celle de Sherrington. Nous avons montré (Quéré et coll. 1 979-1 984-1 990) que ceci est absolument inexact.
À l’heure actuelle, la physiologie des vergences reste encore très mal connue, et par conséquent leurs désordres pathologiques.
Leurs voies de transmission sont encore totalement ignorées, mais depuis 5 ans des progrès considérables ont été accomplis dans la connaissance des mécanismes de leur induction.

La cinétique des vergences
La cinétique des mouvements de vergence est totalement différente de celle des mouvements de version ; en effet, les vergences ne comportent jamais d’entités cinétiques bien définies : c’est-à-dire qu’à une impulsion sensorielle précise correspond une réponse motrice spécifique.
Une vergence résulte toujours d’une cascade syncinétique de réflexes combinés : monoculaires ou binoculaires, directs ou consensuels, lents ou rapides.
Nos études électrooculographiques et photo-oculographiques ont clairement prouvé que dans les mouvements de vergence :
  • Il y a toujours une certaine inégalité (incongruence) entre la réponse motrice de chaque œil à une stimulation, même quand elle est parfaitement symétrique ; la loi de correspondance motrice de Hering n’est donc pas vérifiée ;
  • L’EMG démontre qu’à diverses phases de la vergence, il y a une co-contraction des muscles antagonistes ; la loi de Sherrington n’est donc pas vérifiée ;
  • Enfin, on constate que pour un même stimulus visuel inducteur la réponse motrice est totalement différente suivant que la fixation est binoculaire, monoculaire droite ou monoculaire gauche ; non seulement la loi d’équivalence optomotrice n’est pas vérifiée, mais il y a une dissociation optomotrice radicale suivant les modalités de fixation.
Quand nous avons présenté ces faits, ils ont échappé à l’entendement non seulement des cliniciens, mais de la plupart des neurophysiologistes.
En réalité, la simple réflexion impose une évidence : durant la refixation en profondeur, l’incongruence, la co-contraction et la dissociation optomotrice sont indispensables, sinon l’adaptation du système oculogyre à un nouveau plan de fixation serait impossible.
Le fait essentiel est que programme conjugué et programme disjoint sont en permanente et harmonieuse synergie. Le programme disjoint exerce ses effets uniquement durant la refixation en profondeur, et le système oculogyre se retrouve immédiatement soumis aux lois conjuguées dès que le regard se stabilise sur le nouveau plan de fixation.

Les autres spécificités cinétiques des vergences
Les enregistrements électrophysiologiques ont permis de faire 3 autres constatations fondamentales.

Intensité des décharges motrices
Les enregistrements EMG ont montré qu’à rotation égale des globes, une vergence donne sur un même muscle des « flambées  » EMG différentes et beaucoup plus importantes qu’une version.

Hiérarchie des stimuli
On sait qu’un mouvement de vergence peut être induit par 3 types de stimuli :
  • La perception égocentrique de la distance : c’est la vergence proximale ;
  • La disparité de fixation : c’est la vergence fusionnelle ;
  • L’accommodation cristallinienne : c’est la vergence accommodative.
Or l’expérimentation par des stimuli sélectifs prouve sans ambiguïté que ce sont les stimuli égocentriques qui sont les plus puissants, ensuite les stimuli de disparité. En revanche, la stimulation isolée de la vergence accommodative par des verres additionnels positifs ou négatifs se révèle peu efficace ; en effet, nous avons constaté que les trois quarts des sujets normaux ne présentent pas la moindre réaction motrice de vergence lors de cette épreuve.

La vergence cinétique verticale
On sait que lors d’une refixation loin-près, physiologiquement il existe toujours un mouvement vertical synergique d’élévation ou d’abaissement de 15 à 20°. La photo-oculographie nous a permis de constater que, quels que soient l’axe et les modalités d’induction de la vergence, le mouvement vertical est toujours une saccade parfaitement conjuguée et congruente sur les deux yeux.
La conclusion est évidente : la vergence cinétique est uniquement horizontale.
En revanche, nous avons de multiples preuves cliniques : DVD, paralysies congénitales du IV, etc. qu’il existe d’importants phénomènes de vergence tonique verticale.

L’induction des vergences
Une seule chose était depuis longtemps connue : une vergence est obligatoirement optiquement élicitée, alors qu’une saccade peut être induite par les stimuli sensoriels les plus divers : visuels, tactiles, auditifs, olfactifs, vestibulaires. Mais le substratum des vergences au niveau du cortex strié restait hypothétique.
De nombreux travaux, depuis ceux de Poggio (1 986) jusqu’à ceux de Trotter et Imbert (1 996), ont permis de faire des progrès décisifs, car ils ont révélé de nombreux faits nouveaux d’une importance considérable.

Les neurones sensibles à la disparité
On sait que 50  % des neurones du cortex strié sont sensibles à la disparité ; or on a pu constater une double dichotomie :
  • Certains neurones sont sensibles seulement à la disparité de loin, d’autres à la disparité de près ;
  • Certains neurones sont sensibles aux faibles disparités < à 1° ; ils sont situés dans V1, leur temps de latence se situe autour de 60 ms ; ils seraient chargés de l’ajustement fin du regard et de la stéréoscopie. D’autres sont sensibles aux fortes disparités > à 4°, ils sont situés principalement dans l’aire LIP, leur temps de latence est beaucoup plus élevé : 140 ms ; ils seraient chargés des mouvements rapides et lents de vergence, en particulier de la vergence fusionnelle.

Les neurones sensibles à la distance
Ce sont des stimuli très puissants provoqués par le sens égocentrique de la profondeur. On les retrouve dans V1 mais surtout dans les aires pariétales. Ils seraient responsables de la vergence proximale.
Il n’en reste pas moins que la commande, le contrôle et les voies des influx de vergence dans le système oculogyre restent pour le moment totalement ignorés. Seul fait connu : Judge et Cumming (1 986) ont identifié des neurones mésencéphaliques réagissant uniquement aux stimuli de vergence.

Vergence et pathologie oculomotrice infantile
L’analyse de la pathologie oculomotrice nous a révélé 3 faits essentiels.

Maturation de la fonction de vergence
L’étude des tropies infantiles a permis de démontrer que la maturation du tonus réticulé se faisait entre la naissance et l’âge d’un an. Sa dysmaturation se traduit par un nystagmus congénital.
Au contraire, la maturation de la fonction de vergence se poursuit jusqu’à l’âge de 6-7ans, et durant cette période elle se montre d’une très grande vulnérabilité aux facteurs épigéniques anormaux. Sa dysmaturation avant un an se traduit par un dérèglement combiné du tonus réticulé et des vergences sous la forme d’un strabisme congénital avec nystagmus manifeste latent. Après l’âge de 12 à 18 mois il s’agit toujours d’un strabisme sans nystagmus.
Le strabisme innervationnel est une dystonie des vergences
3 anomalies conjuguées, constamment retrouvées lors de nos examens cliniques, le prouvent : tout d’abord la déviation, ensuite l’incongruence pratiquement constante et souvent considérable des mouvements des deux yeux ; enfin une dissociation optomotrice très importante suivant la fixation ODG, OD & OG.
Tout démontre par conséquent que le programme des vergences, au lieu d’intervenir uniquement durant la refixation en profondeur, du fait de sa dystonie, s’exerce en permanence et de ce fait provoque une déviation qui altère l’équilibre stato-cinétique conjugué.

Le système de vergence chez l’adulte
Le fait essentiel est que les lésions supranucléaires organiques acquises donnent en règle générale des paralysies conjuguées tandis que les paralysies de la convergence sont rares et de surcroît ne s’accompagnent jamais ni de strabisme, ni d’incongruence ni de dissociation optomotrice ; on fait d’ailleurs les mêmes constatations dans les déficits fonctionnels que sont les insuffisances de convergence.
Finalement, tous ces faits prouvent, contrairement à une opinion couramment accréditée, qu’après sa maturation, le programme des vergences est aussi robuste que le programme des versions.


Date de la dernière mise à jour du contenu de la page : Mai 1999